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北大未名湖中，有一群快活地玩耍的鴛鴦和綠頭鴨，深受北大學(xué)子和游客們的喜愛。然而，每年冬天，未名湖結(jié)冰成為滑冰場(chǎng)，這些鴛鴦們?cè)趺崔k？它們?nèi)ツ睦镞^冬了呢？

天氣寒冷時(shí)，人用各種衣服御寒，像高筒靴、毛皮大衣、毛衫、保暖秋衣秋褲等，但鳥類什么都沒有。光是看著雁坐在冰封池塘上、濱鳥頂著寒風(fēng)在泥灘里覓食、鷗在暴雨中飛越寒冬的巨浪，我們不由自主地覺得冷。

(資料圖)

北京大學(xué)未名湖的鴛鴦（圖源北京大學(xué)新聞網(wǎng)）

著名導(dǎo)演呂克·貝松(Luc Besson)的電影《帝企鵝日記》（March of the Penguins）里，南極刺骨的寒風(fēng)猛烈抽打著毛茸茸的企鵝幼鳥，也抽在觀眾的心上：這么弱小的生命如何在惡劣的環(huán)境下存活？

然而，實(shí)際情況是，白眉企鵝和紋頰企鵝雛鳥，在破殼15天后保溫層初步長成，具備極佳的隔熱效果，但在此之前需要照顧；而在約25天后保溫層完全長成，就足以應(yīng)對(duì)猛烈的寒風(fēng)了。企鵝的羽毛又短又硬，不像別的鳥分區(qū)分片，而是全身上下一樣，層層疊疊如屋頂?shù)耐咂?。風(fēng)吹在羽毛上不但不能把它們掀起來，反而能把它們壓得更緊實(shí)，增強(qiáng)御寒效果。

其實(shí)，風(fēng)越凜冽，企鵝幼鳥越覺得暖，羽絨的隔熱能力足以應(yīng)對(duì)寒風(fēng)，而且狂風(fēng)中隔熱效果甚至比微風(fēng)時(shí)提高了136%—178%。成鳥游泳時(shí)，最外層的羽毛被水壓得緊貼身體，既隔熱又符合流體動(dòng)力學(xué)。里層羽毛比表層更小，形成類似小氣囊的結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步增強(qiáng)隔熱能力。

鳥類自己好像在機(jī)體、生理、行為上更耐寒而不是更耐熱，而這不僅是因?yàn)橐恍B能夠在冬季遷徙去熱帶越冬。

羅杰·J.萊德勒（Roger J. Lederer），美國加州大學(xué)生物學(xué)教授，著名的科普作家，著有多部與生態(tài)學(xué)、科學(xué)教育和鳥類學(xué)相關(guān)的圖書，長期擔(dān)任政府機(jī)構(gòu)、學(xué)校及BBC、美國國家地理、美國公共廣播電臺(tái)、加拿大國家電視臺(tái)、吉尼斯世界紀(jì)錄等公共機(jī)構(gòu)的高級(jí)顧問。

美國加州大學(xué)生物學(xué)教授羅杰·J. 萊德勒（Roger J. Lederer）擁有淵博的鳥類學(xué)知識(shí)和豐富的野外觀鳥經(jīng)驗(yàn)，也是講故事的高手。他在《鳥類的秘密生活》一書中展現(xiàn)了2億年的漫長自然選擇所導(dǎo)致的鳥類演化軌跡，描述了鳥類為了生存所進(jìn)行的艱苦卓絕的奮斗（覓食、飛行、遷徙、繁衍、交流與競(jìng)爭(zhēng)、應(yīng)對(duì)天氣變化、抵御天敵等），解析了鳥類在適應(yīng)環(huán)境的過程中生理和行為上常見或罕見的變化，以及它們獨(dú)特的生存策略，同時(shí)也在環(huán)境史的視野中寫出了人類對(duì)自然界的重大影響給鳥類生存所帶來的新隱患。

我們每天都能看到鳥飛，聽到鳥叫，但鳥類的生活細(xì)節(jié)卻是絕大多數(shù)人不知道的秘密。冬天天氣如此寒冷，鳥類是如何御寒的呢？萊德勒在書中給了我們答案。

01

鳥類單腿站著睡覺是為了減少熱量損失？

冬季來臨前，許多鳥提升體脂率以儲(chǔ)備能量，增強(qiáng)御寒能力，同時(shí)絨羽增多，增加體羽厚度。有一種生活在偏北部寒冷地區(qū)的歐絨鴨新增的絨羽能提高體羽25%的御寒能力。等到冬季結(jié)束、繁殖季來臨，它們就用脫落的絨羽筑巢。

維京人就是受它們啟發(fā)，遠(yuǎn)洋時(shí)用絨鴨絨填充被褥?，F(xiàn)在世界上唯一還在使用野生絨鴨絨羽的國家是冰島，但也是在絨鴨育雛期結(jié)束之后再從巢中采集它們的絨羽，每年出口量只有一小車，所以絨鴨絨被褥價(jià)格特別高。

亞北極、歐亞北極和北美有一種雉雞——巖雷鳥，冬季來臨前增加的脂肪占體重32%，差不多在原本體重上增加了一倍，它們就靠脂肪和羽絨共同御寒。旅鶇在冬季來臨時(shí)增加50%的羽毛，而北美金翅雀的羽毛甚至能增加一倍。

你肯定見過不少節(jié)日賀卡上畫的皚皚雪景中一只毛茸茸的鳥立在枝頭。羽毛微微豎起、裹住少量空氣能形成多層羽毛層，提高30%—50%的隔熱效果。

隱夜鶇為了御寒豎起羽毛

紅腹灰雀冬季不會(huì)增加體羽量，它們?cè)黾又緮z入也不是為了加強(qiáng)隔熱效果，而是為了儲(chǔ)備食物。鳥類白天要吃很多食物，以儲(chǔ)備足夠的脂肪抵御夜晚的嚴(yán)寒。氣溫越低，消耗的能量越多，需要花在覓食上的時(shí)間就越長，但是消耗體力積累脂肪，就得暴露在極端天氣下，而且有被捕食者發(fā)現(xiàn)的風(fēng)險(xiǎn)，所以鳥類要平衡條件與需求。而且體重太大了飛得就慢，無益于逃跑。每一天，天氣、競(jìng)爭(zhēng)者、捕食者、食物供給都對(duì)鳥類生存構(gòu)成了多方面的挑戰(zhàn)。

能同時(shí)減少體力消耗又增加食物資源的策略就是建立領(lǐng)域。歐亞鴝的雄鳥和雌鳥冬季都建立領(lǐng)域，區(qū)別是雄鳥整年都占著相同的領(lǐng)域，雌鳥只在冬季建立一個(gè)臨時(shí)的覓食領(lǐng)域。

用鳴唱的方式宣示領(lǐng)域是重要策略，但是需要消耗能量。天亮?xí)r，體重較大的歐亞鴝比體重小的唱得更多。如果脂肪儲(chǔ)備大部分都用來抵御夜晚的嚴(yán)寒，天亮以后就沒有多余體力鳴唱了。同理，歌鴝夜晚鳴唱時(shí)間長短與緯度直接相關(guān)：緯度越高，氣溫越低，鳴唱時(shí)間就越短。

通過呼吸循環(huán)散熱在天熱時(shí)很有用，天冷時(shí)就起反作用了，所以需要生理調(diào)節(jié)，以抵消反作用。無論人或鳥，吸入的冷空氣經(jīng)過鼻腔、咽喉、氣管、支氣管一路吸熱，等到達(dá)肺部已經(jīng)跟體溫差不多了；呼出去時(shí)就是暖的氣體。但鳥比我們特殊之處在于鼻咽腔有一個(gè)逆流熱交換過程，能在呼氣前回收部分熱量。回收比例與環(huán)境溫度和鳥的種類有關(guān)，最高的能達(dá)到80%，如企鵝。

喙是熱量流失的重要源頭，但它也是覓食的重要工具，所以喙的表面積是折中演化的結(jié)果；腿和趾的長度也是——腿長適合移動(dòng)，但熱量流失也多。

三趾濱鷸單腿站立

一個(gè)相關(guān)的冷笑話是，“為什么有的鳥要單腿站立？”答案是：“因?yàn)椴徽玖⑺偷沽??！闭嫦嗥鋵?shí)是，鳥在休憩時(shí)把一條腿蜷縮在肚子下面的羽毛里，而只用單腿站立是為了減少熱量損失，趴伏在地面或者浮在水面上時(shí)還可以把兩條腿都蜷起來，三趾濱鷸就是典型。

但有時(shí)候條件不允許蜷腿。所以雁鴨、鷗等一些鳥的腿部動(dòng)脈和靜脈演化出了逆流熱交換機(jī)制。動(dòng)脈和靜脈在跗跖部分交織構(gòu)成混合血管網(wǎng)絡(luò)。組成跗跖血管網(wǎng)的血管數(shù)量不固定，少則3條動(dòng)脈和5—7條靜脈，如鸮；多則60條動(dòng)脈和40條靜脈，如火烈鳥。

沒有跗跖血管網(wǎng)的鳥類有2條靜脈，其中一條緊緊沿著動(dòng)脈一側(cè)分布。從心臟出來的動(dòng)脈血比經(jīng)過肢體末端循環(huán)回到心臟的靜脈血溫度要高。所以動(dòng)脈血會(huì)把部分熱量傳遞到溫度相對(duì)較低的靜脈，保留部分熱量循環(huán)回心臟，同時(shí)傳遞部分熱量到腿和腳，以防肢體末端被凍傷。鷗和海鴿科有些種類的棲息地不同，動(dòng)、靜脈距離也略有差異，棲息地偏北的種類動(dòng)、靜脈距離較近。

腿下部熱量交換圖解。在逆流熱交換過程中,從動(dòng)脈(左側(cè)深灰色) 流向腳部的血比從靜脈(右側(cè)淺灰色) 流回心臟的血溫度高,由高向低發(fā)生熱傳遞。

逆流熱交換效率非常高。雁鴨站在冰面上時(shí)雖然身體熱量會(huì)流失，但從腳流失的熱量只占5%。腿和腳需要的氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)都要靠血液輸送，但只需要很小的血流量，因?yàn)橄轮募∪庵饕性诖笸?，運(yùn)動(dòng)時(shí)靠纖長的跟腱驅(qū)動(dòng)。當(dāng)氣溫過低時(shí)，腿部的動(dòng)脈開放幾個(gè)特殊的瓣膜可以增加流向下肢的血流量，保證下肢不被凍傷。這個(gè)特殊的腿部血液循環(huán)機(jī)制還可以在氣溫過高時(shí)向腿和腳傳送更多的血液幫助散熱。

02

鳥兒們聚眾是為了取暖？

除了生理和機(jī)體上的御寒機(jī)制，有些行為也可以抵抗嚴(yán)寒。南極企鵝的生存環(huán)境溫度低至-70°C，但是企鵝的腳從來不會(huì)凍僵。下肢的逆流熱交換、腳部極少的肌肉量、腿部的羽毛都能夠保暖，同時(shí)它們還會(huì)下蹲，用腹部的羽毛蓋住腳面；或者向后傾斜，用尾羽和腳后跟保持平衡，前腳掌抬離地面貼在身體上。

潛鳥和鵬鵬白天大部分時(shí)間停留在水面，為了御寒它們會(huì)伸出腿、抖掉上面的水，然后把一只腳或兩只腳同時(shí)收到翅膀下。蜂鳥可以蜷縮身體，讓絨毛比較厚的腹部羽毛蓋住腳面。

雀科的一些種類和部分鳴禽感到寒冷時(shí)就落到地面，蜷縮地蹲在腳上。濱鳥、鷗、雁鴨、鷺和其他一些鳥能夠轉(zhuǎn)過頭把喙插在一側(cè)的翅膀或肩羽下，有點(diǎn)像人用圍巾把臉裹住。

紅外監(jiān)測(cè)顯示，鳥類的眼周是熱量流失最多的區(qū)域之一，鳥類，特別是小型鳥類，在天冷的時(shí)候總把頭插在翅膀下，一部分原因就是保暖。

鳥類還有聚群取暖的行為。有時(shí)甚至上百只的小?成群緊靠在一起，在樹洞中過夜。加拿大寒冷的雪夜，二三十只雙色樹燕在電線上緊挨著站好，都把喙插在羽毛下。即使是一向獨(dú)來獨(dú)往的雪雁，降溫時(shí)也選擇跟大家靠在一起取暖。

歐洲的北長尾山雀夜里緊挨著彼此排成一條線，甚至為了搶占靠中間的位置互相競(jìng)爭(zhēng)，誰也不想站在最邊上，因?yàn)檫吷蠠崃苛魇Ц?。白頭海雕也喜歡為這件事打架，氣溫越低競(jìng)爭(zhēng)越激烈，但它們內(nèi)部的等級(jí)結(jié)構(gòu)可以制約這種爭(zhēng)斗。

帝企鵝幼鳥聚群取暖

印加地鳩是疊羅漢式聚集，最多可以12只一群、疊三層高，上面的鳥站在下面的身上，組成一個(gè)金字塔形取暖。企鵝也抱成一圈來應(yīng)對(duì)南極的嚴(yán)寒，在氣溫約-51°C、風(fēng)速100英里每小時(shí)，最中間的企鵝體溫可以達(dá)到約21°C，這個(gè)群體比較友好，定時(shí)更換位置，大家輪流去到中間，提高整體的生存概率。

打濕身體會(huì)加速熱量流失。蛇鵜多棲息在溫暖的淺水環(huán)境中。為了能迅速下潛，它們的羽毛不防水。雖然它們新陳代謝速率低，但它們水生的生活方式導(dǎo)致身體熱量流失很快，所以它們離開水面以后會(huì)張開雙翅、背對(duì)著太陽棲息，一面吸收熱量一面把羽毛曬干。僅在納米比亞的溫帶水域和南非西部分布的岸鸕鶿，覓食時(shí)能把體溫降低9度，而且可以保持1小時(shí)，之后也靠曬太陽恢復(fù)體溫。

有一部分普通鸕鶿在北極圈附近的格陵蘭島越冬，那里水溫接近冰點(diǎn)，氣溫更是在零度以下。冬季北極處在極夜，它們無法在覓食后曬到太陽，那該如何生存？

實(shí)際上，根據(jù)現(xiàn)有研究，在所有水鳥當(dāng)中，普通鸕鶿是覓食效率最高的，平均每分鐘能捕捉0.6盎司的魚，也就是每小時(shí)2.2磅，所以它們每天只花2%的活動(dòng)時(shí)間覓食、3%的時(shí)間飛行。吃得多、休息時(shí)間長，足以將體溫維持在熱中性區(qū)。即使出太陽，它們也不會(huì)展翅晾曬。北極寒冷、潮濕、多風(fēng)，如果翅膀張開晾曬反倒使熱量流失更快。在世界另一端，與它們遙遙相望的南極藍(lán)眼鸕鶿的行為與它們很類似。

獨(dú)特的非洲鯨頭鸛，長相一言難盡卻經(jīng)常梳理羽毛

不過日光浴在鳥類中還是很常見的。南非企鵝每天太陽一出來就把黑色的背沖著太陽，先曬一兩個(gè)小時(shí)日光浴再活動(dòng)。綠鷺、鷺、鵜鶘、鷲、鷹等都曬太陽，但是只在環(huán)境溫度低、羽毛浸濕的時(shí)候曬太陽。這是要吸收太陽光的熱量，因?yàn)檎钩徇€可能有其他目的，如散熱、晾干、利用陽光殺滅皮膚上的細(xì)菌和寄生蟲等。

在一項(xiàng)研究中，當(dāng)科學(xué)家用殺蟲劑清理紫綠樹燕棲息地里的虱子和螨蟲以后，紫綠樹燕曬太陽的時(shí)間減少了。日光浴能補(bǔ)充維生素D，但是鳥類有羽毛，陽光無法直接曬到皮膚表面，所以它們還有一套輔助的機(jī)制：尾脂腺和羽毛的汗腺能分泌一種生成維生素D所需的化學(xué)物質(zhì)。

梳理羽毛的過程中，這種化學(xué)物質(zhì)被涂在羽毛表面，經(jīng)過日光浴的紫外線照射就能轉(zhuǎn)化成維生素D，再次理羽的時(shí)候鳥類就可以攝入維生素D了。鯨頭鸛等水鳥會(huì)更頻繁地梳理羽毛，維持良好的防水性。

03

亞里士多德認(rèn)為燕子冬季潛入了水里冬眠？

人在寒冷的環(huán)境下待久了就會(huì)打冷戰(zhàn)，是一種生理反應(yīng)，因?yàn)楣趋兰∥⒎湛s能產(chǎn)生熱量。鳥類也有類似機(jī)制，叫戰(zhàn)栗產(chǎn)熱。

因?yàn)闊崃看蠖鄟碜灾荆詰?zhàn)栗的位置也多是胸肌。等到漸入深冬，鳥類適應(yīng)了越來越低的氣溫，也就不經(jīng)常打戰(zhàn)了，但是碰上極冷的情況可能還要連續(xù)多日地借助戰(zhàn)栗產(chǎn)熱。

越冬時(shí)鳥類無疑需要利用一切能利用的熱量，包括戰(zhàn)栗；從熱帶向北遷徙時(shí)鳥類有時(shí)也利用戰(zhàn)栗產(chǎn)熱。研究顯示，鶯雀春季遷徙途中比夏季多產(chǎn)生17%的熱量，就是靠戰(zhàn)栗產(chǎn)熱。北遷時(shí)雖然它們飛往繁殖地的速度很快，但途中不免遇上寒流，這時(shí)戰(zhàn)栗就派上用場(chǎng)了。

非戰(zhàn)栗產(chǎn)熱，顧名思義就是不通過肌肉痙攣產(chǎn)熱。例如，消化和吸收過程都需要消耗能量，也會(huì)產(chǎn)生熱量。在歐亞大陸北部森林棲息的灰林鸮是夜行動(dòng)物，主要以小型鳥類和哺乳動(dòng)物為食。它不缺食物，所以夜晚最冷的時(shí)候也不需要通過戰(zhàn)栗產(chǎn)熱。

暴雨前崖沙燕聚集棲息在電線上

不同的食物搭配產(chǎn)熱也不同，鳥類可以選擇產(chǎn)熱最高的組合。還有一些鳥類從相反的角度著手，如北極的灰噪鴉不致力于耗能產(chǎn)熱，而是把體溫從約42°C降到約37°C，基本處于失溫狀態(tài)，也有助于在寒冷中生存，這種狀態(tài)叫麻痹狀態(tài)。

科學(xué)界現(xiàn)在對(duì)冬眠已經(jīng)很熟悉了，但歷經(jīng)了漫長的探索過程。2400年前，亞里士多德發(fā)現(xiàn)夏季燕子飛越沼澤時(shí)會(huì)鉆進(jìn)水里。聯(lián)想到冬季希臘沒有燕子，他推斷它們潛入了水里，把自己埋在水底的淤泥里度過冬季最冷的幾個(gè)月。你看，次年春天燕子不是又出現(xiàn)在水面上了嗎？

他的推測(cè)廣為流傳，而且多年來漁民一直描述網(wǎng)魚時(shí)從沼澤底部撈上來的泥塊里有時(shí)候有無知覺的鳥，等他們把泥塊敲碎，鳥暖和過來后還能繼續(xù)飛。直到19世紀(jì)，這一直是個(gè)謎團(tuán)。還有人看到燕子冬季消失，依舊會(huì)推測(cè)它們是在地底冬眠。

鳥類沒有藏在泥里冬眠這么高等的行為，但是已知至少有29種鳥可以在一段時(shí)間內(nèi)降低自己的新陳代謝速率和體溫。如果一只體溫極低的鳥新陳代謝速率明顯減慢、對(duì)外界刺激幾乎毫無反應(yīng)，那它就是進(jìn)入麻痹狀態(tài)了。

德國的埃爾克·施萊歇(Elke Schleuche)教授在一篇關(guān)于鳥類麻痹狀態(tài)的綜述中總結(jié)：進(jìn)入麻痹狀態(tài)最主要的原因是缺乏食物和天氣寒冷。可以說，麻痹是鳥類演化出的一種在低溫和食物暫時(shí)缺乏時(shí)的應(yīng)急行為，有些鳥麻痹時(shí)能節(jié)省體力，以平安度過夜晚。也有人認(rèn)為，鳥類遷徙過程中麻痹自己是為了減小飛行途中的覓食需求。

有麻痹行為的鳥類包括食蟲鳥類、食果鳥類和食花蜜鳥類，也就是食物來源不太穩(wěn)定的類群。

研究者在實(shí)驗(yàn)室中對(duì)紅背鼠鳥進(jìn)行斷食實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)體重下降35%時(shí)它的新陳代謝速率降到正常水平的三分之一，此后進(jìn)入麻痹狀態(tài)。但在自然條件下，它很少會(huì)失去意識(shí)，它們?cè)诤涞囊雇砭廴喝∨?/p>

蜂鳥白天的體溫大概在38°C—40°C，但它們?cè)谝雇磉M(jìn)入麻痹狀態(tài)后，幾乎可以降到跟環(huán)境溫度相同，只要在這個(gè)溫度下它們還能存活。天亮前不用任何外界刺激，只靠自身的生理節(jié)律，蜂鳥就能從麻痹狀態(tài)轉(zhuǎn)醒。隨著呼吸速率和心率升高，蜂鳥抖動(dòng)雙翅的肌肉，打幾個(gè)寒戰(zhàn)，這樣活動(dòng)20—60分鐘左右就可以開始覓食了。

食蟲鳥中的波多黎各短尾鴗的雌鳥即使在食物充足、氣候溫和情況下也會(huì)進(jìn)入麻痹狀態(tài)，這或許是由于繁殖壓力比較大；另外它體溫就算下降約4°C也能保持清醒和警惕。

根據(jù)現(xiàn)有了解，至少有一種鳥類麻痹程度非常深，狀態(tài)近乎冬眠，這就是北美小夜鷹。印第安人中的霍皮族管它們叫瞌睡鳥。1804年劉易斯和克拉克遠(yuǎn)征途中也許也見過麻痹的北美小夜鷹，但是最早關(guān)于它的記載始于1879年，在加利福尼亞州。

北美小夜鷹坐在石子路上

北美小夜鷹體型和知更鳥類似，以昆蟲為食，棲息地為美國西南部；它的近緣種包括夜鷹、林鴟、美洲夜鷹，這些鳥全部都有麻痹行為，但北美小夜鷹是其中麻痹時(shí)間最長的。環(huán)境溫度低于10°C時(shí)，它就進(jìn)入休眠狀態(tài)。麻痹時(shí)它們通常棲息在仙人掌下面或者巖石邊上，頭朝向南方，這樣等日光把它們暖和過來就可以蘇醒覓食，等晚上再進(jìn)入麻痹狀態(tài)。

有些北美小夜鷹一進(jìn)入休眠狀態(tài)10—20天都醒不過來，一動(dòng)不動(dòng)。這跟小型哺乳動(dòng)物的冬眠類似，即長時(shí)間休眠，偶爾醒來到貯藏食物的地方補(bǔ)充能量。多年來人們一直推測(cè)有些雨燕和燕子也有冬眠行為，但這更可能是它們處于中度麻痹狀態(tài)。